Qu’est-ce qui entraîne la floraison d’une plante exactement? Nous n’avons pas encore découvert la réponse complète à cette question, mais nous en savons beaucoup sur les mécanismes qui déclenchent la réaction. La floraison n’est pas provoquée par un seul phénomène, et il n’y a pas une seule hormone magique qui en est responsable. Les plantes fleurissent en réaction à plusieurs déclencheurs qui entraînent une série complexe de réactions physiologiques et génétiques, qui ultimement provoquent des changements au niveau des caractéristiques morphologiques des pousses apicales de floraison. À la tête de ces déclencheurs se trouve l’effet de la lumière, un phénomène nommé photopériodisme.
Le photopériodisme se traduit par la réaction de la plante à certains signaux lumineux, y compris la durée d’éclairement et la qualité de la lumière perçue. Les plantes ne ressentent pas la lumière de la même façon que les humains ou les animaux. Chez les plantes, la partie du spectre électromagnétique que nous percevons comme de la lumière donne de l’énergie pour créer des réactions photochimiques précises qui contrôlent la plante et la production d’énergie. Les animaux utilisent aussi l’énergie lumineuse pour "voir" le monde qui les entoure. La lumière forme une dualité, elle existe en particules discrètes (photon) et en ondes. Plus la fréquence est élevée (courte longueur d’onde) plus le niveau d’énergie du regroupement quantique, les photons, est élevé ( voir l’image 1 “Le spectre électromagnétique”). Les systèmes photochimiques à l’intérieur de la plante sont conçus pour capter des fréquences lumineuses précises et pour amener l’énergie à produire des réactions chimiques.
Les plantes captent l’énergie lumineuse pour deux raisons simples: pour produire des glucides et pour contrôler certains des milliers de processus qui se déroulent à l’intérieur des cellules végétales. Nous nous intéressons ici au processus de contrôle, mais les longueurs d’onde nécessaires pour produire des glucides sont assez semblables. Les plantes utilisent principalement quatre couleurs dans le spectre:
- UV (ultraviolet) de 340 – 400 nm
- Bleu de 400 – 500 nm
- Rouge clair de 600 – 700 nm
- Rouge lointain (le début de l’infrarouge) de 700 – 800 nm
Ces chiffres ne sont pas absolus car, en réalité, les couleurs se chevauchent et la plante utilise aussi une partie de l’énergie entre 500 – 600 nm, mais très peu. La plante utilise divers pigments pour capter les différentes longueurs d’onde d’énergie. De façon générale, les quatre bandes d’énergie électromagnétiques contrôlent les activités de la plante à l’aide de trois points d’entrée (photorécepteurs), ou pigments assimilateurs de lumière:
- cryptochromes (bleu et UV)
- phytochromes (rouge et rouge lointain)
- phototropines (bleu et UV)
Les pigments assimilateurs de lumière agissent comme des interrupteurs qui activent et interrompent certains processus dans la plante et en gèrent d’autres. Les humains ne perçoivent que les couleurs (longueurs d’onde ou fréquences) qui sont réfléchies et ne distinguent que l’augmentation et l’atténuation de lumière, tandis que les plantes sont aussi sensibles au changement de fréquences dans la lumière.
Les plantes cultivées dans l’ombre des autres plantes reçoivent beaucoup plus de lumière rouge clair et rouge lointain que de lumière bleue. Elles sont sensibles au changement de la lumière rouge à la lumière bleue qui se produit naturellement au lever du soleil, et inversement, au coucher du soleil. Elles sont également sensibles aux changements des heures auxquelles se produisent ces événements quotidiens. Les divers pigments agissent comme des interrupteurs qui sont déclenchés par l’énergie d’une longueur d’onde précise, d’une fréquence à l’autre. Même l’absence de lumière a un effet sur la réaction de la plante à travers ces centres de contrôle. Finalement, tous ces contrôles ont un effet sur le processus de floraison.
La lumière contrôle les rythmes naturels de la plante (au même titre qu’elle contrôle, notamment, la structure du sommeil chez les animaux). Ces rythmes naturels, ou rythmes circadiens, sont inhérents à toute forme vivante. La vie se caractérise par une série d’événements qui se produisent quotidiennement. Il y a des périodes d’activité et des périodes de repos. À certains moments, de l’énergie est consommée tandis qu’à d’autres moments, des activités ou des tâches sont exécutées. Toutes ces activités sont programmées à l’intérieur d’une période d’environ 24 heures.
Il est inefficace de produire les produits chimiques utilisés pour capter les photons lorsqu’il fait noir (même si certains le sont). Tout comme dans une usine, chaque élément doit arriver à point, les éléments doivent être emmagasinés en gardant toujours un minimum disponible et les chaînes de montage doivent fonctionner lorsque toutes les bonnes pièces sont là. La lumière détermine ces rythmes, tant par sa présence que par sa qualité.
La plante ressent la qualité et la quantité de lumière qu’elle reçoit. Selon les facteurs environnementaux, comme la qualité de l’air ou le moment de l’année, la plante détecte des proportions différentes de couleur. Cette différence se mesure simplement par les pigments qui, lorsque jumelés à d’autres déclencheurs et processus, contrôlent ce que la plante "fait" et quand elle le fait. C’est ce qui règle l’horloge biologique de la plante pour que les processus puissent se dérouler en harmonie.
Les cryptochromes détectent l’orientation de la lumière et sa quantité. Les réactions gérées par les cryptochromes sont notamment:
- la fonction stomatique,
- la transcription et l’activation des gènes,
- l’inhibition de l’élongation de la tige,
- la synthèse pigmentaire,
- et le suivi du soleil par les feuilles.
Les phototropines, les autres récepteurs de lumière bleue, sont responsables du phototropisme, ou mouvement de la plante, et du mouvement des chloroplastes à l’intérieur des cellules en réaction à la quantité de lumière, un système qui sert à éviter les dommages. Il semblerait également qu’elles activent les cellules-mère pour l’ouverture des stomates.
Phytochrome: Pr and Pfr
Le Phytochrome est un pigment qui existe sous deux formes selon les fréquences lumineuses absorbées en plus grande quantité:
- l’une nommée (Pr) qui répond à la lumière rouge clair
- et l’autre nommée Pfr qui répond au rouge lointain (même si l’autre fréquence et la lumière bleue l’activeront aussi)
Les deux pigments se convertissent généralement de l’un à l’autre. Pr se transforme en Pfr sous l’action de la lumière rouge clair et vice versa (bien que certaines formes Pr/Pfr perdent leur capacité de réversion selon la quantité, l’intensité ou la qualité de la lumière perçue). Pfr est la forme active qui déclenche les réactions telles que la floraison. La lumière rouge influe principalement la photomorphogenèse (l’effet de la lumière sur le développement de la plante) et le rouge lointain peut parfois inverser les réactions de la forme Pfr.
Le Phytochrome contrôle plusieurs fonctions dont:
- l’expression et la répression de gènes
- la transcription de gènes
- l’élongation des semis et des tiges
- la germination
- le photopériodisme (la réponse florale)
- l’évitement de l’ombre et l’ajustement aux niveaux de lumière changeants
- et la synthèse de la chlorophylle
Une des réactions à la lumière rouge est le changement de l’intervalle lumineux de jours longs à jours courts, qui induit la floraison chez les plantes de jours courts. En fait, la plante ressent ce changement grâce à la différence de proportion entre la lumière rouge et le rouge lointain (ou l’absence de lumière). La plante commence donc à modifier sa physiologie pour passer de la phase végétative à la phase de floraison. Pendant que la plante reçoit de la lumière, le rapport Pr et Pfr (Pr:Pfr) atteint un équilibre quasi parfait (en fait, Pfr est légèrement plus élevé). Pr est converti en Pfr à l’aide de la lumière rouge clair et Pfr est reconverti en Pr à l’aide du rouge lointain. Au coucher du soleil, la quantité de rouge lointain excède la quantité de lumière rouge clair et le taux de Pr augmente. Par conséquent, la concentration de la forme Pfr augmente légèrement alors que la forme Pr baisse.
La plante produit naturellement le Pr durant les périodes d’obscurité et l’accumule. De plus, Pfr se transforme doucement en Pr (sa demi-vie étant d’environ 2,5 heures). Au matin, la plante est à nouveau exposée à la lumière complète et le rapport Pr et Pfr retrouve son équilibre. Dans ce cas, l’on peut comparer Pfr aux grains de sable dans un sablier. Actuellement, l’on croit que lorsque les concentrations de la forme Pfr sont faibles et que Pr est élevé, les plantes de jours courts fleurissent, et non les plantes de jours longs. À l’inverse, lorsque Pfr est élevé et que Pr est faible, les plantes de jours longs fleurissent, et non les plantes de jours courts.
Prenons deux plantes, l’une qui fleurit lorsqu’elle perçoit 10 heures de lumière et 14 heures d’obscurité (plante de jours courts) et l’autre qui fleurit lorsqu’elle perçoit 14 heures de lumière et 10 heures d’obscurité (plante de jours longs). En fait, c’est la période d’obscurité qui induit la floraison. Ce processus est illustré dans l’image 4. Dans le présent exemple, la plante de jours courts a besoin de 14 heures d’obscurité pour accumuler le Pr et convertir assez de Pfr en Pr afin d’être en mesure d’éliminer le Pfr pendant assez longtemps au cours de la nuit pour que le changement morphologique s’amorce. Ce changement devient irréversible après un certain nombre de jours. Chez la plante de jours longs, le processus est principalement le même, mais à l’inverse. La plante réagit plutôt à la présence d’un plus haut taux de Pfr.
La durée de temps pendant laquelle Pfr est le phytochrome prédominant est ce qui mène la plante à induire sa floraison. Toutefois, si les rythmes circadiens sont incorrects, et ils ne le sont pas initialement, les composants nécessaires pour produire un changement ne seront peut-être pas présents, donc les rythmes devront "se rattraper" avant que le changement se produise. Pfr augmente la répression de florigène, le signal de floraison, ou il stimule son expression. C’est ce signal qui fait en sorte que la plante fleurit. Simplement, le niveau de Pfr indique la durée de la nuit à la plante.
Le florigène, jadis décrit comme une hormone théorique, est maintenant décrit comme l’ARN messager de FT. Pour simplifier, il s’agit d’une molécule protéique produite sur une portion de l’ADN de la plante à un endroit nommée FLOWERING LOCUS (T). Cette protéine est comme une clé qui cherche une serrure précise. Une fois la serrure déverrouillée, d’autres processus sont initiés. Selon la plupart des experts, le passage de la phase végétative à la floraison commence lorsque cette protéine est combinée à un autre gène nommé CONSTANS (CO). Donc, le passage à la floraison implique la présence de signaux externes qui affectent, contrôlent et gèrent les processus de la plante et déclenchent l’expression de gènes. Tout cela est provoqué par les changements de lumière captée par la plante.
Il existe cinq formes principales de réponses florales chez les plantes.
- D’abord, il y a les plantes de jours courts qui requièrent des jours courts et des nuits longues pour fleurir.
- Ensuite, il y a les plantes de jours longs qui ont besoin du contraire.
- Puis, il y a les plantes de jours longs/jours courts
- Et celles de jours courts/jours longs qui ont besoin d’une série de jours longs ou de jours courts d’une durée précise, suivis d’un jour court ou d’un jour long pour fleurir.
- Finalement, il y a les plantes indifférentes qui ont besoin des mêmes fonctions lumineuses, mais dont la floraison est induite par des déclencheurs autres que la durée du jour.
Dans tous les cas, le type ou la qualité de lumière perçue par la plante ne sont pas les seuls déclencheurs de la floraison, la durée de l’illumination importe aussi (sauf chez les plantes indifférentes).
Plus précisément, c’est la durée d’obscurité qui déclenche la floraison, tout en se basant sur les processus et les métabolites (Pfr, etc.) actionnés par la lumière. Il est important de comprendre que plusieurs autres processus semblent être impliqués, dont l’interaction des autres gènes et hormones comme l’acide gibbérellique (GA).
La lumière est vitale, surtout chez les plantes, car, en plus de produire la matière première pour la croissance et le métabolisme, elle établit les rythmes et les cycles routiniers quotidiens. La lumière contrôle les aspects critiques de survie et de propagation. Elle dicte le rythme vital de tous les organismes. Pourtant, les différentes lumières n’ont pas le même effet chez les plantes. La bonne proportion de lumière (de bleu à rouge, de rouge à rouge lointain, et ainsi de suite) doit être disponible pour permettre à la plante de fonctionner correctement. Comme tout le reste, une plante peut abuser des bonnes choses. À la fin, même si la lumière est absolument critique chez les plantes, elle ne représente qu’une partie de l’équation de la vie.
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